Кто открыл партеногенез у тлей

Партеногенез

Партеногенез — форма Полового размножения, при которой яйцеклетки самок развиваются в новый организм без предварительного оплодотворения. [1]

Способно развиваться партеногенетически.» />

Способно развиваться партеногенетически.

Яйцо бабочки-голубянки.

Способно развиваться партеногенетически.

Способно развиваться партеногенетически.» />

Терминология

Раньше многие авторы (например, Б. Н.Шванвич) определяли партеногенез как вариант бесполой формы размножения, хотя это и противоречило общепринятой биологической терминологии. Бесполое размножение – это появление новых особей из соматических клеток материнского организма, а не из половых, как это происходит при партеногенезе. Таким образом, в настоящее время партеногенез принято относить к половому размножению, так как в его процессе дочерние особи образуются из яиц, а не из частей тела «матери», как, например, при простом делении бактерий, почковании дрожжей, сегментации тела у плоских червей и т. д. [4]

Явление партеногенеза в большинстве случаев наблюдается у примитивных организмов, хотя, в целом, встречается среди многих представителей животного мира: Членистоногих, Моллюсков, Рыб и даже Пресмыкающихся. [4] Интересно предположение о существовании партеногенеза у человека: по неподтвержденным данным, были случаи, когда у погибших женщин обнаруживали беременность ранних сроков, и при исследовании плодного яйца выяснялось, что эмбрион представляет полную генетическую копию матери. Впрочем, если у высших животных такое явление и возможно (имеется в виду, в естественных условиях), то полного развития яйцеклетки никогда не происходит, оно обычно останавливается на стадии бластулы. (прим. авт.) (фото)

Относительно часто данное явление наблюдают среди насекомых. В большинстве своем эти существа являются раздельнополыми, о чем даже на первый взгляд можно догадаться по половому диморфизму особей многих видов, однако иногда партеногенез сочетается у них с классическим половым размножением или даже полностью его замещает. [3]

Медоносная пчела. Матка кладет яйца.

Партеногенез как биологический процесс

Цитологическая основа этого явления бывает различной. В одних случаях происходит «нарушение» развития нормальной яйцеклетки, например, изменение числа делений генетического материала. В других роль сперматозоидов берут на себя другие структуры. Например, существует такое образование, как направительное (полярное) тельце. Оно прикреплено к яйцеклетке, содержит небольшое количество цитоплазмы и генетический материал. В «норме», то есть при половом размножении, оно отделяется от яйца после определенного количества делений мейоза. У некоторых же партеногенетических особей, например, червеца Lecanium, тельце не дегенерирует и не открепляется, а проникает внутрь и сливается с ядром яйцеклетки, имитируя проникновение сперматозоида и давая толчок к развитию эмбриона. [3]

Партеногенез представляется явлением, которое не зависит от «воли» насекомого. Однако в некоторых случаях особи сами управляют формами своего размножения. У некоторых перепончатокрылых (медоносных пчел), а также у калифорнийской расы червецов, сперматозоиды хранятся в специальной камере, откуда самка может выпустить или не выпустить их на яйцо – в зависимости от «цели» осуществления кладки. [3] (фото)

Из неоплодотворенного яйца могут развиваться организмы разных полов. В соответствии с этим, выделяют:

  • Телитакию (из яиц выходят самки);
  • Арренотокию (развиваются самцы);
  • Амфитакию (появляются особи обоих полов).

Каждая из половых клеток, как мужская, так и женская, имеет гаплоидный набор хромосом. Сливаясь при оплодотворении во время «обычного» размножения, они удваивают объем своей генетической информации, образуя «нормальный» диплоидный эмбрион. Генетический набор зародыша, сформировавшегося партеногенетически, может быть диплоидным или «половинным», гаплоидным. Когда организм развивается из яйца без оплодотворения, это приводит к тому, что каждая из клеток тела нового организма имеет гаплоидный набор, а если же зародыш образуется путем слияния яйцеклетки с полярным тельцем, он будет диплоидным. [1]

Партеногенез у тли

Разновидности партеногенеза

Партеногенез – это весьма неоднородное явление, которое разделяют на несколько категорий.

Спорадический: большую часть времени обоеполые особи размножаются «обычным» путем, но при создании определенных условий (снижение численности популяции, отсутствие самцов) могут переходить и на партеногенез. Данное явление характерно для Тополевого бражника, Непарного шелкопряда и других насекомых, в первую очередь, Чешуекрылых. [3] В редких случаях спорадический партеногенез наблюдается у пауков, к примеру, тропических сенокосцев, однако обычно их неоплодотворенные яйца гибнут, не завершив своего развития. [2]

Постоянный: наблюдается все время, наряду с половой формой размножения. Типичный пример – общественные перепончатокрылые, у которых самцы всегда развиваются из неоплодотворенных яиц, а самки – из оплодотворенных. В ряде случаев партеногенез полностью или практически полностью замещает собой половое размножение. Так, у некоторых видов палочников, червецов, орехотворок и пилильщиков самцы либо редки, либо вообще неизвестны. [3] Аналогичное явление встречается и среди клещей.

Существуют организмы, у которых частота встречаемости самцов различается, в зависимости от ареала обитания. К примеру, самцы Кистевиков (многоножек) часто встречаются во Франции (42% особей), при этом, в Голландии их всего 39%, в Дании – 8%, а при дальнейшем продвижении на север их нет вообще. [2]

Циклический: происходит правильное чередование половых и бесполых поколений, как, например, у подотряда Тлей. У них оплодотворенное яйцо переживает зиму, после чего из него выходит девственная самка, дающая еще ряд генераций, также размножающихся партеногенетически. Осенью отрождаются нормальные самки и самцы, которые спариваются и откладывают яйца, начиная новый виток жизненного цикла. [3] (фото)

Искусственный: эту категорию можно рассматривать как разновидность спорадического партеногенеза, но в природе она не встречается. Сущность данной формы состоит в том, что особи, которые размножаются «обычным» половым путем, переходят на партеногенез при воздействии на яйцо особыми физическими (электричество, температура) и химическими факторами. Впервые это явление было открыто в 1886 году. [3]

Педогенез: разновидность партеногенеза, при которой девственное размножение происходит среди личинок, как, например, у неполовозрелых особей комарика Oligarces, у которых это явление выглядит весьма интересно и даже в некоторой степени зловеще. Внутри особей, вышедших из яйца, развивается по несколько дочерних личинок, которые в качестве питания используют внутренние органы материнского организма. Когда последний погибает, личинки прогрызают его покровы и выходят наружу, поселяясь в местах, где они могут иметь доступ к органическим веществам (в гнилых пнях и др.). Все то же самое повторяется еще несколько раз. Наконец, когда количество личинок достигнет достаточно большой численности, они окукливаются, а по выходе из куколки превращаются в обычных самцов и самок. [3]

Партеногенез

Партеногенез (от греческих слов parthenos — девственница и genesis — происхождение) — развитие организма из одной только яйцеклетки без оплодотворения. Существуют различные формы партеногенеза у животных и растений.

В XVIII в. швейцарский ученый Ш. Бонне описал удивительное явление: всем хорошо известные тли летом обычно представлены только бескрылыми самками, рождающими живых детенышей. Лишь осенью среди тлей появляются самцы. Из оплодотворенных яиц, перенесших зиму, выходят крылатые самки. Они разлетаются по кормовым растениям и основывают новые колонии бескрылых партеногенетических самок. Похожий цикл развития был описан у многих насекомых, а также у мелких рачков — дафний и микроскопических водных животных — коловраток. У некоторых видов коловраток и насекомых вообще не найдено самцов — половой процесс у них выпал полностью, все они представлены партеногенетическими самками.

У растений партеногенез был открыт позже — сначала у известного австралийского растения альхорнеи. Это двудомное растение: на одних экземплярах развиваются цветки с тычинками, на других — с пестиками. В Ботаническом саду Кью близ Лондона росли только женские растения с пестичными цветками. К удивлению ботаников, в 1839 г. они вдруг принесли обильный урожай семян. Оказалось, что у растений партеногенез встречается еще чаще, чем у животных. У растений он называется апомиксисом. Многие представители сложноцветных и злаковых, розоцветных, крестоцветных и других семейств (например, многие сорта малины, обыкновенные одуванчики) — апомиктические.

Различают партеногенез соматический и генеративный. В первом случае яйцеклетка развивается из диплоидной клетки организма, с двойным набором хромосом, во втором — из клеток, прошедших мейоз, т. е. с уменьшенным вдвое числом хромосом. Генеративный партеногенез часто встречается у насекомых: трутни пчел, например, развиваются из неоплодотворенных яиц. Иногда число хромосом при развитии зародыша удваивается.

Своеобразные формы партеногенеза — гиногенез и андрогенез. При гиногенезе яйцеклетка стимулируется к развитию сперматозоидом мужской особи, пусть даже другого вида. Потом сперматозоид бесследно рассасывается в цитоплазме яйцеклетки, которая начинает развитие. В результате появляются однополые популяции, состоящие из одних самок. Гиногенез описан у мелкой тропической рыбки моллиенезии, нашего серебряного карася (икра его развивается при стимуляции спермой карпа, гольяна и других одновременно нерестящихся рыб, в этом случае при дроблении зиготы отцовская ДНК разрушается, не оказывая влияния на признаки потомства), а также у некоторых саламандр. Его можно вызвать искусственно, воздействуя на зрелые икринки спермой, убитой рентгеновским облучением. В потомстве, естественно, получаются точные генетические копии самок.

При андрогенезе, наоборот, ядро яйцеклетки не развивается. Развитие организма идет за счет двух слившихся ядер сперматозоидов, попавших в нее (естественно, в потомстве получаются только одни самцы). Советский ученый Б. Л. Астауров получил андрогенетических самцов тутового шелкопряда, оплодотворив спермой нормального самца яйцеклетки, ядра в которых были убиты облучением или высокой температурой. Совместно с В. А. Струнниковым он разработал методы искусственного получения андрогенетического потомства у тутового шелкопряда, что имеет большое практическое значение, так как гусеницы-самцы дают при образовании коконов больше шелка, чем самки.

Партеногенез чаще встречается у низших животных. У более высокоорганизованных его иногда удается вызвать искусственно, воздействием каких-либо факторов на неоплодотворенные яйцеклетки. Впервые его вызвал в 1885 г. русский зоолог А. А. Тихомиров у тутового шелкопряда.

Все же у высших животных партеногенетическое развитие чаще всего не идет до конца и развивающийся зародыш в конце концов погибает. Но некоторые виды и породы позвоночных более способны к партеногенезу. Например, известны партеногенетические виды ящериц. В последнее время была выведена порода индеек, неоплодотворенные яйца которых с высокой вероятностью проходят развитие до конца. Любопытно, что при этом потомство получается мужского пола (обычно при партеногенезе получаются самки). Загадка разгадывается легко: если, например, у человека и дрозофилы набор половых хромосом у женского пола XX (две хромосомы X), а у мужского XY (хромосомы X и Y), у птиц наоборот — самец имеет две одинаковые хромосомы ZZ, а у самки хромосомы разные (WZ). Половина неоплодотворенных яиц имеет одну хромосому W, половина — Z (см. Мейоз). В развивающейся партеногенетической яйцеклетке число хромосом удваивается. Но комбинация WW нежизнеспособна, и такие зародыши гибнут, а комбинация ZZ дает вполне нормального индюка.

/ Партеногенез

Партеногенез (от греч. παρθενος — девственница и γενεσις — рождение, у растений — Апомиксис) — так называемое «девственное размножение», одна из форм полового размноженияорганизмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослый организм без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез все равно считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессеэволюции организмов у раздельнополых форм.

В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ Партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения используется некоторыми животными (хотя чаще к нему прибегают относительно примитивные организмы). В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых — самцы, Партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т. п.).

Существует несколько классификаций партеногенетического размножения.

По способу размножения

Естественный — нормальный способ размножения некоторых организмов в природе.

Искусственный — вызывается экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.

По полноте протекания

Рудиментарный (зачаточный) — неоплодотворённые яйцеклетки начинают деление, однако зародышевое развитие прекращается на ранних стадиях. Вместе с тем в некоторых случаях возможно и продолжение развития до конечных стадий (акцидентальный или случайный партеногенез).

Полный — развитие яйцеклетки приводит к формированию взрослой особи. Эта разновидность партеногенеза наблюдается во всех типах беспозвоночных и у некоторыхпозвоночных.

По наличию мейоза в цикле развития

Амейотический — развивающиеся яйцеклетки не проделывают мейоза и остаются диплоидными. Такой партеногенез (например, у дафний) является разновидностью клональногоразмножения.

Мейотический — яйцеклетки проделывают мейоз (при этом они становятся гаплоидными). Новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки (самцы перепончатокрылых насекомых и коловраток), или яйцеклетка тем или иным способом восстанавливает диплоидность (например, путём эндомитоза или слияния с полярным тельцем)

По наличию других форм размножения в цикле развития

Облигатный — когда он является единственным способом размножения

Циклический — партеногенез закономерно чередуется с другими способами разножения в жизненном цикле (напрмер, у дафний и коловраток).

Факультативный — встречающийся в виде исключения или запасного способа размножения у форм, в норме двуполых.

В зависимости от пола организма

Гиногенез — партеногенез самок

Андрогенез — партеногенез самцов

Способность к партеногенезу у членистоногих имеют тихоходки, тля, балянус, некоторые муравьи и многие другие.

У муравьёв телитокический партеногенез обнаружен у 8 видов и может быть разделён на 3 основных типа: тип A — самки производят самок и рабочих через телитокию, но рабочие стерильны и самцы отсутствуют (Mycocepurus smithii) ; тип B — рабочие производят рабочих и потенциальных самок через телитокию; тип C — самки производят самок телитокически, а рабочих — обычным половым путём, в тоже время, рабочие производят самок через телитокию. Самцы известны для типов B и C. [1] Тип B обнаружен у Cerapachys biroi, [2] двухмирмициновых видов, Messor capitatus [3] и Pristomyrmex punctatus [4][5] , и у понеринового вида Platythyrea punctata [6] . Тип C обнаружен у муравьёв-бегунков Cataglyphis cursor [7] и двух мирмициновых видов Wasmannia auropunctata [8] и Vollenhovia emeryi [9] .

Партеногенез редок у позвоночных и встречается примерно у 70 видов, что составляет 0,1 % всех позвоночных животных. Например, существует несколько видов ящериц, в естественных условиях размножающихся партеногенезом (Даревскиа, комодские вараны). Партеногенетические популяции также найдены и у некоторых видов рыб, земноводных, птиц (в том числе куриц). Случаи однополого размножения пока не известны только среди млекопитающих.

Партеногенез у комодских варанов возможен потому, что овогенез сопровождается развитием полоцита (полярного тельца), содержащего удвоенную копию ДНК яйца; полоцит при этом не погибает и выступает в качестве спермы, превращая яйцеклетку в эмбрион [10] .

Аналогичный процесс у растений называется апомиксис. Он может представлять собой вегетативное размножение, или размножение семенами, возникшими без оплодотворения: либо в результате разновидности мейоза, не уменьшающей число хромосом в два раза, либо из диплоидных клеток семязачатка. Так как у многих растений существует особый механизм: двойное оплодотворение, то у некоторых из них (например, у нескольких видов лапчатки) возможна псевдогамия — когда семена получаются с зародышем, развивающимся из неоплодотворённой яйцеклетки, но содержат триплоидный эндосперм, возникший в результате опыления и последующего тройного слияния [11] :83 .

Индуцированный «партеногенез» млекопитающих

В начале 2000 гг. было показано, что обработкой in vitro ооцитов млекопитающих (крыс, макак, а затем и человека) либо предотвращением отделения второго полярного тельца при мейозевозможно индуцировать партеногенез [12] , при этом в культуре развитие можно довести до стадии бластоцист. Полученные таким образом бластоцисты человека потенциально являются источником плюрипотентных стволовых клеток, которые могут быть использованы в клеточной терапии [13] .

В 2004 году в Японии слиянием двух гаплоидных ооцитов, взятых у разных особей мыши, удалось создать жизнеспособную диплоидную клетку, деление которой привело к формированию жизнеспособного эмбриона, который, пройдя стадию бластоцисты, развился в жизнеспособную взрослую особь. Предполагается, что этот эксперимент подтверждает участие роли геномного импринтинга в гибели эмбрионов, образующихся из ооцитов, полученных от одной особи, на бластоцистарной стадии [14] .

Значение партеногенеза заключается в возможности размножения при редких контактах разнополых особей (например, на экологической периферии ареала), а также в возможности резкого увеличения численности потомства (что важно для видов и популяций с большой циклической смертностью).

Явление партеногенеза впервые установлено английским ученым Овелом в 1849 г.

П а р т е н о г е н е з (от греческого «partenos» — девственница и «qenesis»-происхождение),девственное развитие, одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки развиваются без оплодотворения. Биологически этот тип размножения менее полноценен, чем развитие после оплодотворения. так как при этом не происходит слияния материнской и отцовской наследственности. Значение партеногенеза заключается в возможности размножения при редких контактах разнополых особей (на периферии ареала), а так же в возможности резкого увеличения численного потомства.

Партеногенез встречается у некоторых низших ракообразных, насекомых (тлей, пчел, ос, муравьев), ящериц, иногда у птиц (индюшек) и чаще всего чередуется с типичным половым размножением.

Особенно широко партеногенез распространен среди дафний. У этих особей наблюдается циклический партеногенез. В течение весны и лета животные размножаются лишь партеногенетически. Из неоплодотворенных яиц развиваются исключительно самки. В конце лета самки откладывают мелкие и крупные яйца. Из мелких яиц развиваются самцы, из крупных – самки.

Последние популяции самки откладывают оплодотворенные яйца, которые перезимовывают. Весной из них вновь развиваются самки, которые до осени размножаются партеногенетически.

У тлей весной из зимующих оплодотворенных яиц выходят бескрылые самки –«основательницы», которые дают несколько поколений бескрылых партеногенетических самок. В конце лета из партеногенетических яиц развиваются крылатые самки «плодоноски». Они дают, как дафнии, мелкие и крупные яйца, из которых соответственно развиваются самцы и самки. Самки откладывают оплодотворенные яйца, которые зимуют и на следующий год снова дают «основательниц». Главное преимущество, которое дает тлям партеногенез, — это быстрый рост численности популяции, так как при этом все её половозрелые члены способны к откладке яиц. Это особенно важно в период, когда условия среды благоприятны для существования большой популяции, то есть в летние месяцы.

У общественных насекомых, таких как муравьи и пчелы, также происходит партеногенетическое развитие. В результате партеногенеза возникают различные касты организмов. Такое размножение имеет адаптивное значение, так как позволяет регулировать численность потомков каждого типа.

(Ученик кратко объясняет схему, иллюстрирующую роль партеногенеза в жизненном цикле семьи медоносной пчелы)

(Личинка получает Матка Митоз

Спермий

Яйцо (2n=32) (Личинка получает

Мёд и пыльцу)

(Личинка получает неоплодотворенное Трутень

Мёд и пыльцу) яйцо (n=16) Партеногенез (n=16)

Кто открыл партеногенез у тлей

Виды партеногенеза:гаплоидный-новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки.(пчелы, муравьи);диплоидный-ооциты самки формируют диплоидные яйцеклетки.(тлей, дафний, ящериц).

Значение партеногенеза в природе: В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых — самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл).

Настя Кочур xmas

Всем остальным напоминаю: ответы принимаются до 28 февраля. ОВ

Партеногенез бывает Гаплоидным и Диплоидным.

При гаплоидном (Генеративном) партеногенезе новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки. Получаемые при этом особи могут быть только мужскими, только женскими или теми и другими. Это зависит от хромосомного определения пола. Например, у пчел, паразитических ос, муравьев в результате партеногенеза из неоплодотворенных яиц появляются самцы, в то время как из оплодотворенных —диплоидные самки, что приводит к возникновению различных каст организмов. Такой механизм размножения у общественных насекомых позволяет регулировать численность потомков каждого типа.

У тлей, дафний, коловраток, некоторых ящериц наблюдается диплоидный (Соматический) партеногенез, при котором ооци-ты самки формируют диплоидные яйцеклетки. Например, у дафний самки диплоидны, а самцы гаплоидны. В благоприятных условиях у дафний не происходит мейоза: диплоидные яйцеклетки развиваются без оплодотворения и дают начало самкам. У скальных ящериц перед мейозом происходит митотическое увеличение числа хромосом в клетках половых желез. Далее клетки проходят нормальный цикл мейоза, и в результате образуются диплоидные яйцеклетки, которые без оплодотворения дают начало новому поколению, состоящему только из самок. Это позволяет поддерживать численность особей в условиях, когда затруднена встреча особей разного пола.

Значение партеногиза заключается в возможности размножения при редких контактах разнополых особей, а также в возможности резкого увеличения численности потомства (Что важно для видов и популяций с большой смертностью).

Различают партеногенез естественный — нормальный способ размножения некоторых организмов в природе и искусственный, вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.

1) облигатный (обязательный) партеногенез. Встречается в популяциях, состоящих исключительно из особей женского пола (у кавказской скалистой ящерицы). При этом вероятность встречи разнополых особей минимальна (скалы разделены глубокими ущельями). Без партеногенеза вся популяция оказалась бы на грани вымирания;

2) циклический (сезонный) партеногенез (у тлей, дафний, коловраток). Встречается в популяциях, которые исторически вымирали в больших количествах в определенное время года.

3) факультативный (необязательный) партеногенез. Встречается у общественных насекомых (ос, пчел, муравьев). В популяции пчел из оплодотворенных яиц выходят самки (рабочие пчелы и царицы), из неоплодотворенных – самцы (трутни).

1) размножение возможно при редких контактах разнополых особей;

2) резко возрастает численность популяции, так как потомство, как правило, многочисленно;

3) встречается в популяциях с высокой смертностью в течение одного сезона.

ОСНОВНОЙ МАТЕРИАЛ НАПИСАЛА:)

Удивительно, однако, что порой к партеногенезу прибегают виды живых организмов, которые раньше, что называется, не были в этом замечены. В последние годы описаны несколько поразительных случаев партеногенеза у акул, у которых до этого партеногенеза никогда не наблюдали. В 2001 году в зоопарке Henry Doorly в штате Небраска (США) малоголовая рыба-молот (малоголовая – это видовое название, а не дразнилка) произвела на свет детеныша после длительного пребывания в резервуаре с водой, где не было самцов. Это «непорочное зачатие» поначалу поставило ученых в тупик. В числе прочих рассматривался вариант с длительным сохранением спермы от давнего полового контакта – такое явление «ложного партеногенеза» порой наблюдается в природе. Понять все помог несчастный случай: выросший детеныш погиб от укола ската. Результат ДНК-анализа однозначно показал, что в клетках детеныша не было никакого генетического материала, кроме материнского. Некая программа, спрятанная в ДНК акулы, которая в естественных условиях размножается исключительно через оплодотворение, включила резервный механизм сохранения вида – партеногенез. Таким образом, причиной партеногенетического размножения может стать и отсутствие самцов, например, на “границе” вымирания вида.

По материалам:

Http://www. pesticidy. ru/dictionary/parthenogenesis

Http://www. ejonok. ru/nature/%D0%91%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F/%D0%9F%D0%B0%D1%80%D1%82%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D0%B7

Http://studfiles. net/preview/4104921/

Http://enprophil. ucoz. ru/forum/8-6-1